نارسايي هاي توليدمثلي در ماهيان پرورشي

سيد مرتضي ابراهيم زاده

مقدمه

متاسفانه بسياري از ماهيها، در زمان پرورش، در روند توليدمثلي خود دچار نقصان مي شوند. در مولدين ماده، تحت شرايط پرورشي، رسيدگي نهايي اووسيت(FOM) و به تبع آن تخمك گذاري(اوولاسيون) و تخم ريزي ديده نمي شود(Zohar, 1988, 1989,) در مولدين نر نيز تحت اين شرايط حجم اسپرم (مايع مني و اسپرماتوزوآ) كاهش يافته و كيفيت نازلي پيدا مي كند(Billard, 1986, 1989..). دستكاري عوامل محيطي مختلف از قبيل دما، دوره ي نوري، حوضچه ي پرورشي از لحاظ عمق و حجم، وجود مواد تحريك كننده مانند پوشش گياهي و ... در بيشتر اوقات سبب بهبود و تسريع در تخم ريزي مي گردد(ابراهيم زاده، 1386).

  بهر حال، در برخي از مواقع تنها راه كنترل توليدمثل در ماهيهاي پرورشي استفاده از هورمون براي القاء تخم ريزي مي باشد. روش هاي مختلفي براي استفاده ازهورمون در ماهيها، تحت شرايط پرورشي مورد استفاده قرار گرفته است. نخستين روش بكار گرفته شده استفاده از هيپوفيز ماهي رسيده حاوي گنادوتروپين ، بوده است. امروزه از هورمون هايي كه بطور مصنوعي توليد مي گردند و توان بالايي در آزاد سازي هورمون آزادكننده ي گنادوتروپين(GnRH) دارند، استفاده مي شود.

چرخه ي توليدمثلي در ماهيان استخواني

سيستم كنترل غدد درون ريز توليدمثل در ماهيان استخواني بر اساس محور هيپوتالاموس – هيپوفيز- غدد جنسي، مشابه ي پستانداران، مي باشد. هيپوتالاموس عامل آزاد كننده ي گنادوتروپين (GnRH) را توليد مي نمايد.هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين بر غده ي هيپوفيز تاثير گذاشته و سبب سنتز و رهاسازي هورمون هاي گنادوتروپين (GtHs) كه نقش آن سوق دادن غدد جنسي(تخمدان و بيضه) به سمت توليد سلول هاي جنسي مي باشد، مي شود تحت شرايط طبيعي ، ساز و كار بازخوردي در ماهي وجود دارد كه ترشح گنادوتروپين را محدود  مي كند. اين ساز و كار ماده ي شيميايي به نام دوپامين مي باشد كه مانع فعاليت هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين مي شود.
دو نوع GtH كه داراي ساختار و نقش شيميايي متفاوت مي باشند، در ماهيان استخواني تشخيص داده شده است: GtH I (يا FSH)، در مراحل آغازين گامتوژنز (ويتلوژنز و اسپرماتوژنز) نقش دارد و GtH II (يا LH ) رسيدگي نهايي ائوسيت(FOM)، اسپرميوژنز و اسپرميشن را تنظيم مي نمايد. GtH II پلاسما درست قبل از مرحله ي اسپرميشن و رسيدگي نهايي اووسيت افزايش يافته و باعث تعويض توليدات استروئيدوژنيك و آندروژنيك (تستوسترون(T ) و 11- كتو- تستوسترون (11-KT ) در ماهيان نر و 17- بتا استراديول و استرون در ماهيان ماده) با توليدات پروژستونيك (مانند 17- آلفا- 20- بتا- دي هيدروكسي – 4 پروژن -3- وان و 17- هيدروكسي پروژسترون) به ترتيب در سلول هاي درون شبكه اي بيضه و سلول هاي لايه ي تك تخمدان مي گردد(ابراهيم زاده،1387). هورمون هاي پروژستوني سبب رسيدگي نهايي اووسيت در ماهي ماده و تنظيم اسپرميشن در ماهي نر (تحريك توليد مايع مني و رسيدگي اسپرماتوزوآ) شده و بر روي رفتار جنسي تاثير مي گذارد.
بخش اعظم فرآيند جذب آب اسپرم وابسته به گنادوتروپين ها مي باشد .اين هورمون ها باعث اسپرميشن شده و حجم اسپرم را افزايش مي دهند. بسياري از مشكلاتي كه در زمينه ي تكثير ماهيان  استخواني مشاهده مي شود(عدم انجام رسيدگي نهايي ائوسيت، اوولاسيون، اسپرميشن و يا رهاسازي خودانگيز سلول هاي جنسي) در نتيجه ي نقص در انتشار GtH II بوسيله ي هيپوفيز مي باشد   (ابراهيم زاده، 1386).

 نارسايي هاي توليدمثلي در ماهيان پرورشي

مانند بسياري از حيوانات كه در شرايط اسارت نگهداري مي شوند، ماهيها پرورشي نيز در روند توليدمثلي خود دچار مشكل مي شوند. اين نقص توليدمثلي به احتمال زياد ناشي از استرس شرايط پرورشي و نبود شرايط محيطي مناسب مي باشد. اگرچه، در بسياري از مواقع بعد از گذشت چندين سال و ايجاد نسل جديد و پرورش در محيط اسارت، مشكلات توليدمثلي كاهش مي يابد. نمونه خوب از اهلي شدن ماهيها را مي توان در سيم دريايي (Sparus auratus ) مشاهده نمود. زمانيكه پرورش اين گونه ي مديترانه ايي در سال 1970 آغاز گرديد، تنها از طريق تزريق هورمون مقداري تخم از آن استحصال مي گرديد. اين ماهي حتي پس از تزريق نيز قادر به تخم ريزي طبيعي نبود و  تخم ها از طريق دستي از بدن ماهي مولد خارج مي گرديد( ( Gordin and Zohar, 1978 با گذشت زمان و ايجاد نسل هاي جديد ، اتكا پرورش اين ماهي به تزريق هورمون بطور چشمگير كاهش پيدا نمود. امروزه اين ماهي را از طريق دستكاري  دوره هاي نوري بدون استفاده از هورمون تكثير مي كنند

مشكلات توليدمثلي ماهيان پرورشي بيشتر مربوط به جنس ماده مي باشد. اين مشكلات را مي توان در سه گروه طبقه بندي نمود:

1-   مهمترين مشكلي كه مارماهي آب شيرين(جنس Anguilla ) مثال خوبي از آن است، انجام نشدن عمل زرده سازي(ويتلوژنز) و اسپرم سازي(اسپرماتوژنز) در ماهيها، تحت شرايط پرورشي مي باشد. در طبيعت غدد جنسي مارماهي اروپايي(anguilla Anguilla) در زمان مهاجرتِ 18 ماهه از رودخانه ي محل زيست اين ماهي تا اعماق درياي سارگاسو، رسيده شده و در آنجا تخم ريزي    انجام مي گيرد. اعتقاد بر اين است كه مارماهي در شرايط پرورشي قادر به طي اين مسير و مهاجرت نيست و اين باعث عدم رشد غدد جنسي در اين ماهي مي گردد. ماهي آمبرجك(Seriola dumerili ) و كفال خاكستري (Mugil cephalus ) نيز جز اين گروه قرار دارند(Fontaine, M., 1975. (

2- مشكل دومي كه در روند توليدمثل ماهيان پرورشي بروز مي كند، انجام نشدن رسيدگي نهايي اووسيت(FOM ) مي باشد. در برخي از اين ماهيها شاهد زرده سازي تخمك هستيم ولي در فصل توليدمثل تخمك هاي زرده دار به رسيدگي نهايي و تخمك گذاري (اوولاسيون) نمي رسند و در ادامه ازبين رفته و جذب بدن مي گردند. اين نارسايي رايج ترين مشكل توليدمثلي در صنعت آبزي پروري مي باشد و تحقيق هاي زيادي در زمينه ي دستكاري هورموني اين ماهيها براي القاء رسيدگي نهايي، تخمك گذاري و تخم ريزي انجام گرفته است . 

3-   سومين مشكل، انجام نگرفتن تخم ريزي در انتهاي چرخه ي توليد مثلي مي باشد. در گونه هايي كه اين مشكل بروز مي كند، تحت تاثير محرك هاي محيطي و فيزيولوژيكي رسيدگي نهايي ائوسيت و تخمك گذاري انجام مي گيرد اما اين تخمك ها قادر به خروج از بدن نيستند. در آزاد ماهيان اين تخمك ها در حفره ي شكمي باقي مانده و طي چند ماه جذب بدن مي گردند. در اين نوع ماهيها استحصال تخمك به روش دستي و لقاح نيزبصورت مصنوعي انجام مي شود. در اين حالت دانستن زمان دقيق تخم كشي بسيار ضروري است، چون تخمك هاي اوولاسيون يافته(خارج شده از فوليكول) بعد از مدتي ،كه با توجه به نوع گونه و دماي محيط از چند دقيقه تا چند هفته متغير است، فوق رسيده شده و قادر به انجام عمل لقاح نخواهند بود. از آنجايي كه مولدين در يك زمان خاص تخمك گذاري نمي كنند، ممكن است بررسي تخمك گذاري مولدين براي چند هفته بطول بيانجامد كه اين امر، به نيروي انساني زيادي نياز داشته و در اثر دستكاري زياد، مولدين آسيب مي بينند. اين صدمات اثر منفي بر روي فرآيند رسيدگي جنسي و كيفيت تخمك دارد.

در مولدين نر تحت شرايط پرورشي فقط كاهش اسپرم و تنزل كيفيت آن ديده مي شود. بطوريكه در چندين آزمايش بر روي برخي از ماهيها اين نتيجه حاصل گرديد كه زمانيكه مولدين وحشي در فصل تخم ريزي به محيط پرورشي انتقال داده شدند، مولدين نر اسپرم هاي غير فعال يا اسپرم هايي با لزوجت بالا  توليد نمودند .(لزوجت بالاي اسپرم مانع عمل لقاح مي شود)مشكل ديگري كه در مولدين نر در شرايط پرورشي ديده مي شود اينست كه ميزان اسپرم توليد شده توسط اين ماهيها براي انجام عمل لقاح در مراكز تكثير كافي نيست Mylonas, C.C., Zohar, Y.,2001)).

كاهش سطح هورموني ماهيهاي پرورشي

  انجام نشدن عمل رسيدگي نهايي اووسيت، تخمك گذاري و تخم ريزي در ماهيهاي پرورشي گوياي اين حقيقت است كه مولدين در استخر هاي پرورشي، شرايط محيطي موجود در در مكان هاي توليدمثلي خود را تجربه نمي كنند. بسياري از ماهيهاي  پرورشي صدها تا هزاران كيلومتر را براي رسيدن به محيط هاي مناسب براي بقا نوزادان خود، طي مي كنند. در طول اين مهاجرت ها ماهي تغييرات محيطي مختلفي از قيبل شوري، پارامترهاي شيميايي آب ، دما ، عمق آب و مواد مختلف موجود در محيط ها متفاوت را تجربه مي كند. مجموعه اين تغييرات باعث تنظيم عملكرد غدد درون ريز و رسيدگي نهايي اووسيت ، تخمك گذاري و تخم ريزي در اين ماهيها مي گردد. در غياب چنين محرك هاي طبيعي، ماهيهاي پرورشي در مرحله ي زرده سازي باقي مانده و به دنبال آن ائوسيت ها از بين رفته و جذب بدن مي گردند. در گونه هاي اب شيرين قرار دادن ماهي در مكان هايي كه محرك هاي طبيعي وجود دارد باعث تخم ريزي شده است. بهرحال، برقراري چنين شرايط پيچيده ي محيطي در مراكز تكثير براي بسياري از گونه ها امكان پذير نيست.

اولين تجربه ي موفق دخالت در سيستم غدد درون ريز ماهي، تزريق عصاره ي هيپوفيز ماهي رسيده، به مولدين پرورشي بود. به دنبال اين آزمايش پيشنهاد شد كه غده ي هيپوفيز مولدين تحت شرايط پرورشي داراي هورمون مورد نياز براي تحريك تخم ريزي مي باشد. سؤال اينجاست كه با وجود هورمون موجود در هيپوفيز چرا ماهي مولد قادر به تخم ريزي نيست؟ مطالعه هاي بيشتر نشان داد كه ماهيهايي كه در شرايط پرورشي تخمك گذاري نمي كنند، هورمون هاي تحريك كننده ي رسيدگي نهايي ائوسيت و تخمك گذاري –يعني GtH IIيا  LH – در هيپوفيز توليد و ذخيره مي گردد ولي به داخل خون آزاد نمي گردد. به دنبال آن، هورمون LH به اندام هدف كه تخمدان ها مي باشند    نمي رسد تا رسيدگي نهايي ائوسيت اتفاق بيافتد. در آزمايش هاي مختلف مشاهده شده كه در ماهيان مولد، در محيط طبيعي، طغيان LH پلاسما باعث اتمام مراحل رسيدگي جنسي مي گردد اما در مولدين پرورشي سطح  LH پلاسما پايين و بدون تغيير باقي مي ماند و اين امر باعث ازبين رفتن تخمك هاي داراي زرده مي شود. اين در شرايطي است كه سطح LH و mRNA ، در هيپوفيز ماهي پرورشي و ماهي وحشي تفاوتي ديده نمي شود Mylonas, C.C., Zohar, Y.,2001)). خلاصه ي مطالب بيان شده اينست كه انجام نشدن رسيدگي نهايي ائوسيت، تخمك گذاري و تخم ريزي در بسياري از ماهيهاي پرورشي به خاطر آزاد نشدن LH از هيپوفيز به داخل خون مي باشد. اين نتيجه، با بكار بردن هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين(GnRH ) براي تحريك آزاد سازي LH  از هيپوفيز مورد تاييد قرار گرفته است.

منابع

1-   ابراهيم زاده، سيد مرتضي، كنترل توليدمثل در ماهيان استخواني از طريق هورمون آزاد كننده ي گنادوتروپين GnRH، سايت اطلاع رساني شيلات ايران(www.shilat.com)، 1386

2- ابراهيم زاده، سيد مرتضي، كنترل هورموني رشد و رسيدگي نهايي تخمك در ماهيان استخواني عالي، سايت آفتاب (www.aftab.ir)، 1387

3-Billard, R., 1986. Spermatogenesis and spermatology of some teleost fish species. Reprod. Nutr. Dev. 26,877–920.

4-Billard, R., 1989. Endocrinology and fish culture. Fish Physiol. Biochem. 7, 49–58.

5-Fontaine, M., 1975. Physiological mechanisms in the migration of marine and amphihaline fish. Adv. Mar.

Biol. 13, 241–355.

6-Gordin, H., Zohar, Y., 1978. Induced spawning of Sparus aurataŽL.. by means of hormone treatments. Ann.Biol. Anim. Biochim. Biophys. 18, 985–990.

7-Mylonas, C.C., Zohar, Y.,2001. Endocrine manipulations of spawning in culturedfish: from hormones to genes. Aquaculture 197 .pp.99–136

8-Zohar, Y., 1988. Gonadotropin releasing hormone in spawning induction in teleosts: basic and appliedconsiderations. In: Zohar, Y., Breton, B. Eds.., Reproduction in Fish: Basic and Applied Aspects in Endocrinology and Genetics. INRA Press, Paris, pp. 47–62.

9-Zohar, Y., 1989. Fish reproduction: its physiology and artificialmanipulation. In: Shilo, M., Sarig, S. Eds..,Fish Culture in Warm Water Systems: Problems and Trends. CRC Press, Boca Raton, pp. 65–119.

امکانات